巨型病毒、眼蟲、團藻:三種歸不進分類的生命

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有的。而且這三種,各自卡在不同的地方。

第一種,曾被當成細菌,在冰箱裡放了十年。

那株在冰箱裡當了十年細菌的病毒

一九九二年,英國科學家在一座冷卻水塔裡採水樣,在變形蟲體內發現了一種顆粒。他們用革蘭氏染色法一染,呈陽性,理所當然地認為是細菌,就放進冰箱存了起來。

這一存就是十年。二〇〇三年,法國馬賽大學的研究團隊重新檢視這個樣本,才發現它根本不是細菌,而是一種病毒,只是大得出奇。

他們把它命名為擬菌病毒,因為它在大小和染色特徵上太像細菌了。擬菌病毒的直徑將近七百五十奈米。流感病毒的直徑大約一百奈米,噬菌體還更小。擬菌病毒比很多細菌都大,用普通光學顯微鏡就能直接看到。

它的基因組超過一百二十萬鹼基對,編碼超過九百個蛋白質。這對病毒來說是天文數字,流感病毒的基因組只有一萬三千多個鹼基對,HIV 大約一萬個。

巨型病毒與桿狀細菌、微小病毒顆粒並列,顯微觀察下的體積對比

一個自帶修復工具的病毒

傳統觀念認為,病毒是絕對的寄生者。它沒有自己的代謝機器,進入宿主細胞之後,完全借用宿主的核糖體來轉譯蛋白質,借用宿主的能量供應來驅動自身複製。

但擬菌病毒的基因組裡,有自己的 DNA 修復酶,有參與轉錄的基因,有合成某些胺基酸的基因,甚至有部分參與轉譯過程的基因。它雖然還沒有自己的核糖體,但它擁有的東西已經大大突破了人們對病毒的想像。

潘朵拉病毒:兩百五十萬鹼基對,九成三是陌生人

這之後,更大的巨型病毒接連被發現。二〇一三年報導的潘朵拉病毒(Pandoravirus),基因組達到了兩百五十萬鹼基對,比擬菌病毒還大一倍。

最令人困惑的是它的內容。潘朵拉病毒的基因組裡,大約百分之九十三的基因在已知生命的資料庫裡找不到任何同源序列。也就是說,沒有人知道這些基因是從哪裡來的,也不知道它們究竟是用來做什麼的。

會被病毒寄生的病毒

巨型病毒還有一個很詭異的現象,它們自己也會被病毒寄生。二〇〇八年,科學家在擬菌病毒的宿主變形蟲體內,發現了一種只有五十奈米大小的病毒。它不感染變形蟲,只感染擬菌病毒,並且會利用擬菌病毒的複製機器來繁殖自身,同時破壞擬菌病毒的正常複製。

這個發現太過離奇,研究者把它命名為衛星病毒,意指它圍繞著另一個病毒運行。這是人類發現的第一個真正意義上的「病毒的病毒」。

一個依靠寄生來複製的東西,本身又被另一個依靠寄生來複製的東西寄生。

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生命之樹上沒有牠們的位置

分類學上的困境也隨之而來。病毒歷來不被納入生命之樹,原因是它們沒有核糖體,不能自主合成蛋白質,不具備細胞結構。在傳統生物學的定義裡,它們只是資訊的載體,介於生命和非生命之間。

但巨型病毒讓這條邊界變得模糊。它們有自己的代謝相關基因,有複雜的蛋白質合成輔助系統,有可以被更小的病毒寄生的複雜度。某種意義上,它們比一些極度退化的細胞內寄生菌(比如立克次體)還要具備更多生命的特徵。

有科學家提出,巨型病毒代表了一個第四域生命,與細菌、古菌、真核生物並列,是遠古時代某種原始細胞生命退化演變的後裔。也有科學家認為,巨型病毒的複雜基因組很可能主要來自與宿主之間長期的基因水平轉移,是不斷偷竊基因的結果,而不是退化自某種更複雜的祖先。這場爭論到今天仍然沒有結論。

眼蟲:會游泳的植物,會光合的動物

再比如眼蟲,它到底是植物還是動物,很讓人頭疼,因為它同時有著兩者的核心特徵。

眼蟲(Euglena)是一種單細胞真核生物,體長大約五十到一百微米,生活在淡水池塘、水溝、稻田這些不起眼的地方。你拿一滴綠色的池塘水,放到鏡下,看到那些靠著一根鞭毛螺旋著向前游的小東西,很可能就是眼蟲。

眼蟲的細胞裡有葉綠體,能進行光合作用。只要有光,它就可以像植物一樣,用二氧化碳和水合成有機物,完全自給自足。

這種能力按理說只屬於植物和藻類。憑這一點,植物學家就覺得它理所當然應該歸入植物的體系,早期的植物學文獻把它列入裸藻類,作為藻類的一個分支處理。

但是眼蟲又有鞭毛,能主動游泳,而且還不是漫無目的地游動。它的前端有一個叫眼點的結構,裡面富含感光色素,能感知光線的方向,讓眼蟲朝著光源游動。這種趨光行為,結合主動運動的能力,明顯帶著動物的特徵。

更重要的是,當光線不足的時候,眼蟲會切換策略,變成異營模式,直接透過胞吞作用攝取外部的有機顆粒,這完全是原生動物的做法。

這讓動物學家也認為它屬於自己的領地,早期的動物學分類把它列入鞭毛蟲綱,歸入原生動物。

於是在相當長的一段歷史時期裡,眼蟲同時出現在植物學教材和動物學教材裡。

現代分子生物學出現之後,這場爭論有了新的答案。研究發現,眼蟲的葉綠體並不是它祖先本來就有的結構,而是透過一種叫做二次內共生的過程獲得的。

所謂內共生,最初的那一次是大約十五億年前,一個原始的真核細胞吞下了一個藍藻,沒有把它消化掉,反而讓它在細胞裡定居下來,最終演化成葉綠體。這就是植物和綠藻的起源。

眼蟲的情況是在這之後又發生了一次。它的祖先吞下了一個已經擁有葉綠體的綠藻,同樣沒有消化,那個綠藻就在眼蟲的細胞裡住了下來,逐漸退化成只剩葉綠體的功能。

這就是二次內共生,結果是眼蟲的葉綠體外面包了三層膜,而普通植物的葉綠體只有兩層。多出來的那一層,就是當年那個被吞掉的綠藻細胞膜的遺跡。

這個發現使得眼蟲的分類問題更加複雜。它不只是動物和植物的中間地帶。從演化角度看,它的光合能力是半路借來的,和真正的植物不是同源的。

更有意思的是,眼蟲在某種程度上是一個關於光合作用起源的活化石。植物的祖先透過一次內共生獲得葉綠體,眼蟲的祖先透過兩次內共生走了一條彎路,結果卻到達了一個功能類似的終點。

這說明光合作用這種能力,在真核生物的歷史上被水平轉移了不止一次。演化找到了不止一條路通向同一個功能。

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團藻:一個生命,還是五萬個生命

眼蟲的問題在於它到底是動物還是植物。團藻的問題則是,它是一個生命體,還是一群生命體。

團藻(Volvox)生活在淡水裡,肉眼就能看見。它是一個直徑可以達到一毫米的綠色小球,在水中緩慢滾動。這個球是中空的,細胞排列在球的表面,少則幾百個,多則五萬個,彼此之間透過細胞質橋相互連接。

聽起來這就是一個多細胞生物。但問題在於,它的多細胞性有多真實。

團藻的細胞分為兩種。大多數是體細胞,每個細胞都有兩根鞭毛,負責游動,也負責光合作用,供給整個球團所需要的能量。這些體細胞沒有繁殖能力,它們活著、工作,最後死去,基因並不會傳遞到下一代。少數細胞是生殖細胞,比體細胞大得多,負責產生後代。生殖細胞會在球的內部發育,形成新的小球,最終從母球內部釋放出來,開始新的生命週期。

這種體細胞和生殖細胞的分離,在生物學上意義重大。體細胞從誕生的那一刻起,就註定只能服務於整體,無法留下後代。這種犧牲性的分化,是多細胞生命最核心的特徵之一。

動物和植物之所以能演化出複雜的身體結構,根本原因就是大多數細胞甘願放棄生殖權利,只做組織的一部分。團藻在這個意義上,已經跨過了一條非常重要的門檻。

團藻的近親衣藻是一種完全單細胞的生物,每個細胞獨立生活,獨立繁殖。從衣藻到團藻,中間還有一系列過渡物種,比如盤藻、實球藻,細胞數目和分化程度依次遞增。這也讓科學家得以直接觀察多細胞生命的起源過程,每一幀都保存了下來。

但團藻引發的分類爭議也由此而來。它算是真正的多細胞生物嗎?有人說算,因為它有不可逆的細胞分化和勞動分工。有人說不算,因為它的體細胞在基因上和生殖細胞是完全相同的,只是基因表現不同,而且整個群體的細胞數目、形態都還相對簡單,離真正意義上的組織和器官差得很遠。還有人提出,多細胞性本身就不是一個非此即彼的概念,而是一個連續的譜系,團藻正好站在這個譜系的某個中間位置,強行給它貼標籤本身就是一個偽問題。

從分類學的角度,團藻是綠藻門裡的一個屬,這沒有爭議。但綠藻門是植物的祖先類群,團藻本身卻不是植物。它的多細胞性和植物的多細胞性是獨立演化出來的,兩者沒有共同起源。

事實上,多細胞性在生命演化史上至少獨立出現了二十多次。動物、植物、真菌、褐藻、紅藻,各走各的路,結果都發展出了多細胞的身體。團藻的出現告訴我們,多細胞性不是什麼了不起的壁壘,只要條件合適,演化會一次又一次地發現這條路。

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同一個問題的三個答案

比誤認它的細菌還大的病毒、像植物一樣光合又像動物一樣游泳的細胞、可能是單一生命也可能是五萬個細胞的球:三個都塞不進既有的格子裡,三個也都還好端端地活著。

分類是人類的習慣,而生命總是不肯配合。

想看看這些東西在鏡下究竟長什麼樣,WWAI 把虛擬顯微鏡放在生物家教面前,你可以一邊問、一邊看:包括一支綠眼蟲標本,葉綠體在細胞裡是一顆顆綠色的小體,紅色的眼點標出前端的位置,鞭毛從身體後方拖出去。在應用商店搜尋 WWAI 就能開始。

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